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No 25 -
décembre 2005/ janvier 2006

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Titre - Zoom
Des articles un peu plus étoffés, présentant des synthèses ou des analyses. Une certaine manière de «centrer l’image» sur l’impact éthico-social.

Éthique et création d’animaux modifiés par génie génétique: une approche canadienne* Imprimer
L’utilisation d’animaux modifiés par génie génétique (AMGG) continue d’augmenter rapidement. En réaction à cette situation, le Conseil canadien de protection des animaux (CCPA) révise actuellement ses lignes directrices (datant de 1997) sur les animaux transgéniques. Cet article décrit le système de surveillance de la recherche impliquant des AMGG au Canada. Ce système est basé sur le principe des 3R: Réduire le nombre d’animaux utilisés en recherche, Remplacer les animaux par des modèles de recherche n’en nécessitant pas l’utilisation et, lorsque des animaux doivent néanmoins être utilisés, Raffiner les interventions et les pratiques d’élevage et d’hébergement auxquelles ils sont soumis. Cet article avance également certaines préoccupations spécifiques auxquelles les lignes directrices sur le traitement et l’utilisation d’AMGG en recherche tentent de répondre en appliquant le principe des 3R. La présente contribution analyse ensuite la nécessité de compléter le principe des 3R en y intégrant le principe du respect de la vie animale. Enfin, l’auteure souligne que l’application de ces principes peut non seulement être utile à ceux qui utilisent ou qui prennent soin d’AMGG, mais également à la société en général, afin de déterminer quel type de recherche avec des AMGG est acceptable.

Julie Comber**

1. La surveillance des animaux modifiés par génie génétique au Canada

Au cours des dernières années, les manipulations génétiques effectuées sur des animaux ou des plantes ont attiré une attention considérable dans les médias et soulevé des inquiétudes au sein de la population. Si le génie génétique porte en lui les promesses attrayantes d’une amélioration de la santé et du bien-être, certains des exploits actuellement réalisés dans ce domaine peuvent toutefois sembler choquants et d’un mérite douteux. Il y a, d’un côté, des souris modifiées par génie génétique qui servent de modèles à l’étude de maladies humaines et permettent ainsi la recherche de meilleurs traitements à des maladies débilitantes. Mais, de l’autre côté, on parle aussi de semences agricoles porteuses d’un gène dit «gène suicide», de création de poissons luminescents ou encore du clonage de nos animaux de compagnie.

Le génie génétique constitue un nouvel outil technologique dans le cadre duquel l’utilisation des animaux soulève des questionnements spécifiques à la recherche génétique. Toutefois, le débat n’est pas nouveau: le génie génétique n’est que la dernière des causes en date qui a provoqué des inquiétudes au regard de l’utilisation des animaux dans la recherche en général. Les préoccupations du public à cet égard sont même antérieures aux importants mouvements d’opposition à la vivisection intervenus au cours des années 1800 (1). Au Canada, la communauté scientifique a commencé à développer les principes d’une utilisation bienveillante des animaux en 1962. Le Conseil canadien de protection des animaux (CCPA) a été fondé en 1968 (2). Le CCPA est l’organisme national indépendant de révision par les pairs ayant la responsabilité de la mise en place et du maintien des normes relatives au soin et à l’utilisation des animaux dans la recherche, l’enseignement et les tests sur le territoire du Canada. Le CCPA a notamment pour tâche de développer des principes directeurs, lesquels sont révisés par les pairs et également soumis à des consultations publiques. Ces principes sont appliqués au niveau local par les Comités de protection des animaux (CPA). Le CCPA a été l’un des premiers organismes à instaurer cette forme de surveillance décentralisée en attribuant un rôle fondamental aux CPA. La structure et les procédures qui régissent les CPA sont similaires à celles qui définissent la fonction et le rôle des comités d’éthique de la recherche impliquant des être humains.

Outre la publication en deux volumes du Manuel sur le soin et l’utilisation des animaux d’expérimentation (3-4), le CCPA publie également des lignes directrices détaillées qui sont élaborées en fonction des besoins actuels et futurs de la communauté scientifique ainsi que des progrès réalisés dans les soins et la gestion des animaux de laboratoire. Depuis le début des années 1990, la fréquence à laquelle on crée et utilise des animaux modifiés par génie génétique (AMGG) augmente rapidement. Cette situation n’est pas sans provoquer des inquiétudes liées au bien-être des animaux ainsi qu’à d’autres problèmes de nature éthique. En 1997, pour tenir compte de cette situation, le CCPA a alors publié ses lignes directrices sur les animaux transgéniques (5). Depuis cette date, de nombreux progrès ont été réalisés, tant en ce qui a trait aux techniques du génie génétique qu’au soin et à la gestion des animaux. Pour toutes ces raisons, ces lignes directrices sont actuellement en cours de révision.

2. Les «3R»: Réduction, Remplacement et Raffinement

Les développements continus du génie génétique ont donné naissance à des préoccupations d’ordre éthique liées à l’utilisation de cette technologie. Les inquiétudes à cet égard sont multiples et variées. Elles concernent notamment la protection du bien-être des animaux, les dangers de cette technologie pour la santé humaine ou encore les problèmes d’ordre environnemental. Le système instauré par le CCPA pour surveiller l’utilisation d’animaux dans la recherche, l’enseignement et les tests est basé sur les principes d’une science qui traite les animaux avec compassion (6), et, en particulier, sur le principe des 3R élaboré par Russel & Burch (7). En résumé, Russel et Burch sont d’avis que le nombre d’animaux utilisés dans la recherche devrait être réduit grâce à une planification méticuleuse et à l’élaboration de protocoles expérimentaux adéquats. En effet, selon ces auteurs, une planification appropriée permettrait aux chercheurs d’identifier le nombre minimal d’animaux suffisant pour garantir l’obtention de résultats statistiquement significatifs. De plus, lorsque c’est possible, les animaux doivent être remplacés par d’autres modèles de recherche tels que des tests de toxicologie in vitro ou du matériel d’enseignement audio-visuel. Enfin, lorsqu’il n’existe pas d’alternative et que l’on doit utiliser des animaux vivants en recherche, les interventions et les conditions d’hébergement auxquelles ils sont soumis doivent être «raffinées» afin de réduire au maximum leur souffrance et leur détresse. Notons encore que le système de surveillance du CCPA s’applique à toutes les espèces vertébrées (mammifères, oiseaux, poissons, reptiles et amphibiens) ainsi que les céphalopodes (calmars et pieuvres, par exemple), incluant bien sûr les animaux modifiés par génie génétique.

La révision des lignes directrices sur les animaux transgéniques (5) identifie et tient compte de plusieurs préoccupations clés entourant l’utilisation d’AMGG: 1) l’inefficacité inhérente des méthodes de transgenèse qui conduisent à l’utilisation et à la création d’un grand nombre d’animaux 2) la souffrance et la détresse potentielles causées par des phénotypes (8) qui compromettent le bien-être de l’animal, et 3) d’autres préoccupations liées spécifiquement aux conditions d’élevage et d’hébergement et au nombre considérable d’animaux utilisés dans ce domaine (en particulier les souris et les poissons-zèbres).

Nous verrons dans cet article que pour chacun des problèmes énoncés ci-dessus, l’application du principe des 3R est essentielle afin de garantir une utilisation respectueuse des AMGG dans la recherche, l’enseignement et les tests.

En outre, nous verrons également que lorsqu’un CPA examine un protocole de recherche, il met en balance les effets nuisibles potentiels de la recherche sur les animaux utilisés avec les bénéfices potentiels que l’être humain ou d’autres animaux peuvent en tirer (9-11). À cet égard, les discussions de société en cours au sujet de la création et de l’utilisation d’AMGG se concentrent davantage sur la souffrance et la détresse potentielles infligées aux AMGG (ce qui est d’ailleurs difficile à évaluer avant même qu’une lignée spécifique d’AMGG ne soit effectivement créée) par rapport aux bienfaits potentiels de la recherche.

3. Les 3R et les techniques de la transgenèse

Le principe des 3R peut et devrait être appliqué aussi bien à la création d’AMGG qu’à leurs soins et leur utilisation en recherche. L’une des premières techniques utilisée pour créer des AMGG est la microinjection pronucléaire. C’est d’ailleurs toujours la méthode la plus populaire pour créer rapidement et de manière relativement peu onéreuse une lignée d’AMGG. Cependant, cette méthode est hautement inefficace chez certaines espèces (comme les cochons) dans la mesure où pour parvenir à créer quelques AMGG susceptibles de fonder une lignée, les chercheurs devront utiliser de nombreux animaux non transgéniques et produire un nombre considérable d’animaux «en surplus». En outre, avec cette méthode, l’intégration du transgène dans le génome de l’hôte est aléatoire, une ou plusieurs copies du gène pouvant finir sa course n’importe où dans le génome. Cette technique signifie qu’en pratique, le transgène peut fort bien perturber l’expression d’un important gène natif chez l’animal et ainsi avoir un impact négatif sur son bien-être avec pour résultat que les données scientifiques peuvent être faussées ou même que le transgène pourrait ne pas s’exprimer du tout.

On consacre des efforts continuels pour améliorer l’efficacité des méthodes actuelles et trouver de nouvelles et meilleures techniques de transgenèse. Par exemple, la mutagenèse dirigée à l’aide de cellules souches embryonnaires permet de cibler précisément le site d’intégration du transgène et peut également être utilisée pour inactiver (knock-out) un gène natif. Malheureusement, cette méthode n’est utilisable que chez certaines lignées de souris et de poulets puisqu’on ne parvient pas encore à cultiver des cellules souches embryonnaires chez les autres espèces.

Les méthodes inventées pour créer une inactivation ou une intégration «conditionnelle» d’un gène chez l’animal ont apporté une amélioration supplémentaire à la transgenèse dirigée à l’aide de cellules souche. Plutôt que d’empêcher ou de provoquer l’expression d’un gène dans l’ensemble du corps de l’animal (ce qui peut provoquer des souffrances et de la détresse), ces méthodes permettent d’inactiver ou de provoquer l’expression d’un gène à un moment précis dans le développement de l’animal et dans un organe ou des tissus déterminés. Le raffinement des méthodes n’est pas seulement bénéfique pour l’animal, mais aussi pour les chercheurs qui peuvent ainsi travailler sur des questions de recherche plus nuancées et explorer les effets d’un gène sur des lignées qui n’étaient pas disponibles auparavant. En effet, l’inactivation d’un gène essentiel au développement embryonnaire de l’animal, par exemple, provoque l’expression d’un phénotype létal qui empêche toute étude des fonctions du gène en question sur des animaux adultes. Or, si ce gène est inactivé uniquement après un certain stade critique du développement de l’animal, on peut obtenir davantage d’information sur les fonctions du gène étudié.

Un autre progrès réalisé dans ce domaine est le développement du transfert de noyau d’une cellule somatique. Cette technique permet de cloner des animaux adultes. C’est la célèbre méthode qui a été utilisée pour créer Dolly, le mouton, et Starbuck II, clone du fameux taureau Starbuck. L’utilisation de cette technique en conjonction avec les méthodes de transgenèse, moins fascinante pour le public que les cas de clonage mentionnés ci-dessus, mais plus importante pour l’avancement de la recherche, permet de produire des mutations précises chez les espèces dont les cellules souches embryonnaires ne peuvent être cultivées.

4. Les 3R et les soins octroyés aux AMGG

La plupart des problèmes et des défis liés au respect du bien-être des AMGG ne sont pas spécifiques aux AMGG mais peuvent être rencontrés avec de nombreuses espèces d’animaux utilisés en science. Ces défis peuvent être divisés en deux types particuliers: 1) les défis liés au respect du bien-être des animaux dans les conditions d’hébergement et les soins qui leur sont offerts et 2) les défis liés aux préoccupations rencontrées lorsque les animaux sont soumis à des procédures expérimentales. S’il est vrai qu’il est essentiel de s’assurer que les procédures expérimentales subies par des animaux soient raffinées de telle manière que toute douleur ou détresse soit limitée, ceux qui s’inquiètent de l’utilisation d’animaux en recherche ne doivent néanmoins pas perdre de vue que les procédures d’expérimentation en tant que telles ne constituent généralement qu’un laps de temps extrêmement limité dans la vie de l’animal de laboratoire. En effet, la plupart de ces animaux passent leur vie dans leur cage. Par conséquent, il est essentiel de raffiner les conditions d’hébergement en fournissant aux animaux l’environnement requis par chaque espèce spécifiquement et en optimisant ainsi leur bien-être.

Cependant, nos connaissances sur la manière dont on peut offrir les meilleurs soins à de nombreuses espèces utilisées dans la recherche reste lacunaire. C’est même le cas pour certaines espèces largement utilisées dans ce cadre, comme la souris. Les souris sont des êtres extrêmement sociaux, qui, en conséquence, doivent être hébergés en groupe. Toutefois, à l’état sauvage, les souris vivent dans des territoires sur lesquels un seul mâle domine et monopolise la fonction reproductrice avec les femelles dont les territoires recouvrent le sien. Les mâles non dominants sont systématiquement chassés (12). Dans le laboratoire, les femelles sont généralement réunies, et il n’est possible d’héberger qu’un seul mâle avec une ou plusieurs femelles et leurs petits. Or, les mâles ne peuvent vivre dans le même environnement confiné que s’ils sont issus de la même portée et n’ont jamais été séparés. Et même dans ce dernier cas, certaines souris mâles appartenant à des lignées plus agressives peuvent se combattre à l’âge adulte comme le ferait tout autre mâle adulte ayant été mis en présence d’une femelle adulte. Les deux méthodes les plus couramment utilisées pour générer des souris transgéniques, la microinjection pronucléaire et la mutagenèse dirigée à l’aide de cellules souches embryonnaires, nécessitent toutes deux de stimuler l’ovulation de la souris et de prélever les embryons à un moment précis de la gestation. Dans la mesure où le développement de l’embryon doit être attentivement contrôlé dans le temps, la femelle est placée dans une cage avec un seul mâle pour un temps limité, en vue de la fécondation. Puisque les mâles ne peuvent être hébergés ensemble et que les femelles ne sont mises en leur présence que le temps de la fécondation (en pratique, cela ne s’effectue en outre pas plus d’une fois tous les quatre jours), les mâles sont donc seuls la plupart du temps. Il a été démontré que cet état de fait provoquait chez eux un taux élevé de stéréotypies (mésadaptation, comportements aberrants), en comparaison avec les souris hébergées en groupe (13). L’isolation des souris mâles ne constitue pas seulement un problème au regard du bien-être de l’animal: cela augmente également les coûts de l’hébergement et implique une plus grande charge de travail pour le personnel qui prend soin des animaux.

Un autre exemple des lacunes de nos connaissances concerne l’amélioration des conditions environnementales (c’est-à-dire les manières de fournir aux animaux l’environnement qui leur permet d’adopter les comportements spécifiques qui sont propres à leur espèce). L’amélioration des conditions environnementales constitue l’un des meilleurs moyens d’optimiser la qualité de vie des animaux utilisés dans la recherche (14). À cet égard toutefois, les chercheurs expriment régulièrement leurs préoccupations: ils craignent en effet que l’amélioration des conditions environnementales ne nuise à la qualité des résultats de recherche en augmentant un facteur de variabilité entre animaux. En outre, plus les réactions des animaux aux procédures expérimentales varient, plus le nombre d’animaux nécessaires à la recherche augmente si l’on veut obtenir des statistiques significatives. Ce problème fait toujours l’objet d’intenses débats, bien qu’on ait démontré à maintes reprises qu’en réduisant le stress, les conditions d’hébergement qui favorisent le bien-être des animaux de laboratoire amoindrissent en réalité les variations entre animaux (15-20). Il est par exemple bien établi que les souris accordent une haute valeur au matériel qui leur permet de créer leur nid et qu’elles tentent d’avoir accès à une telle ressource (21). Toutefois, d’autres éléments susceptibles d’améliorer l’environnement, comme des roues ou des petites maisons, n’ont pas suffisamment fait l’objet de recherches pour qu’on puisse affirmer qu’ils ont de la valeur pour les animaux et qu’ils n’augmentent pas le phénomène de variation mentionné précédemment lorsque les animaux sont soumis aux procédures expérimentales.

Lorsqu’on considère les options qui permettent d’enrichir l’environnement des animaux utilisés en recherche, il est important de garder à l’esprit que le monde sensoriel de nombreuses espèces est fondamentalement différent du nôtre. Nous interagissons avec notre environnement principalement par le biais de la vision et de l’audition. Mais pour une souris ou un rat, l’odorat et le toucher sont les plus importantes sources d’information sur leur environnement. En outre, ces animaux communiquent entre eux à l’aide d’ultrasons inaudibles pour l’être humain. Il a même été démontré récemment que les souris chantent, par ultrasons également (22). Certaines espèces de poissons utilisent des courants électriques pour «voir». De leur côté, les serpents peuvent «voir» la chaleur. Par conséquent, il est important de connaître la nature des espèces que l’on utilise en recherche. Il est nécessaire de toujours tenter de comprendre de quelle manière les animaux utilisés perçoivent leur propre monde afin d’être en mesure d’élaborer des stratégies d’amélioration des conditions environnementales qui promeuvent véritablement le bien-être des animaux. Il faut également évaluer avec soin les instruments intuitivement choisis afin de déterminer s’ils sont bénéfiques et s’ils constituent de bonnes pratiques susceptibles d’être partagées avec d’autres laboratoires.

Tout cela vaut également pour les AMGG. Cependant, en ce qui les concerne, il faut en outre garder à l’esprit que les altérations de leur phénotype peuvent aussi avoir un impact sur leurs interactions avec l’environnement. Les AMGG peuvent dès lors se comporter d’une manière différente de celle de leurs congénères non modifiés. En outre, certains phénotypes peuvent également rendre les AMGG plus sensibles au stress. Dans ce cas, l’amélioration des conditions d’environnement peut être utilisée pour réduire ce stress. Par exemple, certaines lignées de souris, plus anxieuses et moins performantes en termes de reproduction, semblent bénéficier de l’ajout de petites maisons dans leur environnement.

Puisque l’une des applications principales des AMGG dans la recherche consiste en la création de modèles animaux pour l’étude de maladies humaines, un autre défi se pose pour préserver leur bien-être. En effet, comment réduire au minimum la souffrance et la détresse des animaux, alors même que le but de leur création est précisément d’observer les symptômes et les conditions de maladies humaines qui sont débilitantes ou douloureuses? Ce problème n’est toutefois pas nouveau. Tous les êtres vivants subissent des mutations spontanées dans leur génome. Par conséquent, de nombreux animaux utilisés aujourd’hui comme modèles pour des maladies humaines portent des mutations naturelles et ont été identifiés par un heureux hasard. Toutefois, certains de ces modèles, tout comme certains AMGG créés volontairement par les chercheurs, sont voués à souffrir et à se trouver en situation de détresse si des mesures visant à atténuer ces symptômes ne sont pas mises en place. Parmi celles-ci, on peut notamment citer l’administration de médicaments anti-douleur, l’aménagement de litières plus confortables ou d’un accès plus aisé à la nourriture et la mise à disposition d’une nourriture particulière. Certaines maladies étudiées causent en outre des souffrances particulièrement intolérables avant qu’il ne soit décidé de mettre fin à la vie de l’animal. À cet égard, un développement capital est intervenu depuis la publication des lignes directrices originales du CCPA sur les animaux transgéniques en 1997 (5). Il s’agit de la publication par le CCPA des lignes directrices intitulées: Choisir un point limite approprié pour les expériences faisant appel à l’utilisation des animaux en recherche, en enseignement et dans les tests (23). Selon les recommandations contenues dans ces lignes directrices, lorsqu’il existe un stade où la souffrance et la détresse d’un animal ne peuvent plus être soulagées (par exemple par des médicaments anti-douleur), l’animal devrait être retiré de l’étude – par euthanasie ou par un arrêt des procédures – avant même qu’il n’atteigne ce point limite. Ce concept de point limite fixé par respect et égard pour l’animal a rencontré une certaine résistance au départ. Cette réaction n’est pas surprenante dans la mesure où la mort constituait précédemment le seul point limite communément accepté. En outre, la mise en œuvre de points limite antérieurs à la mort posent encore des problèmes considérables dans certains types de recherches. Toutefois, les chercheurs ont également réalisé que l’euthanasie d’un animal avant qu’il ne meure des conditions qui l’affectent permettait une meilleure étude de stades antérieurs dans l’évolution de la maladie et pouvait résulter en l’obtention de données de meilleures qualités dans la mesure où des échantillons de tissus sont prélevés immédiatement après l’euthanasie, plutôt qu’au moment seulement où l’animal est retrouvé mort.

5. Au-delà des 3R

Comme mentionné précédemment, avant qu’un projet de recherche impliquant la création ou l’utilisation d’AMGG ne soit accepté, il faut considérer les intérêts en présence et évaluer les bénéfices potentiels comparativement aux désavantages (tels que la douleur ou la détresse) pour les animaux utilisés. C’est une approche utilitariste. Son but est de réduire au minimum l’occurrence d’états hédoniques tels que la douleur, et de favoriser au maximum ceux qui relèvent du plaisir et du bien-être. Cette évaluation des intérêts est particulièrement difficile en ce qui concerne les AMGG puisque très souvent, les risques pour les animaux utilisés et les bénéfices potentiels de la recherche sont inconnus.

En tous les cas, les débats au sujet des biotechnologies ne devraient pas se réduire à une mise en perspective des désavantages potentiels et des bénéfices escomptés d’une recherche lorsque les données à disposition sont limitées (24). On peut en effet formuler certaines objections à l’encontre de la transgenèse animale qui ne sont pas liées au bien-être des animaux. Gott & Monamy qualifient ces objections de «facteurs intrinsèques» (25).

Ces objections visent certains types de manipulations génétiques qui sont susceptibles de provoquer une érosion de notre respect pour la vie animale, de violer l’intégrité ou la dignité de l’animal, ou encore de transgresser de manière inappropriée les frontières séparant les espèces. Certains de ces concepts restent difficiles à définir. Ils font tous référence, il est vrai, à quelque chose de vague, mais ils relèvent aussi de la conviction que même si les animaux n’ont pas les capacités mentales ou sociales qui sont les nôtres et même s’il ne sauraient être titulaires des mêmes droits que nous, il y a néanmoins une dimension morale qui les entoure, dimension qui n’est pas prise en compte dans une approche exclusivement utilitariste. Pour certains, cette dimension morale s’exprime dans la certitude que les animaux sont des êtres doués de sensation. Pour d’autres, il faut admettre que les animaux ont des intérêts. Il n’y a toujours aucun consensus au Canada sur le statut moral des animaux. En attendant, le système instauré par le CCPA prône le respect d’une approche basée sur une responsabilité morale dans l’utilisation d’animaux à des fins scientifiques, approche qui vient en complément du principe des 3R que nous avons brièvement décrit précédemment (26). Cette approche nous impose de traiter les animaux avec respect. Comme le déclare le CCPA dans ses Lignes directrices: formation des utilisateurs d’animaux dans les institutions (27): «Les institutions doivent s’efforcer par le biais de leurs programmes de formation de cultiver le respect de la vie animale».

Les enjeux éthiques générés par l’utilisation du génie génétique sur les animaux sont profonds et complexes. L’application du principe des 3R comme principe directeur auquel se greffe en complément le principe du respect de la vie animale peut néanmoins aider les CPA et les chercheurs, aussi bien que la société dans son ensemble, à déterminer le caractère approprié des propositions de recherche qui impliquent la création et l’utilisation d’AMGG.

*Traduit de l’anglais par Électa Baril et Thierry Hurlimann. La version originale de l’article est publiée dans la section Archives sous le titre Ethics and genetically engineering animals: a Canadian approach.

**Julie Comber a obtenu une maîtrise (MSc.) en bioéthique et une maîtrise (MSc.) en génétique humaine à l’Université McGill en 2004 et 2002 respectivement. Elle termine tout juste un stage de deux ans au sein du Conseil canadien de protection des animaux (CCPA) pendant lequel elle a travaillé sur la révision des lignes directrices de 1997 consacrées à la création et l’utilisation d’animaux transgéniques en recherche. Ce stage au CCPA a été rendu possible pour la première fois grâce à l’obtention d’une bourse accordée par le Conseil de recherche en sciences naturelles et en génie du Canada, les Instituts de recherche en santé du Canada et en particulier leur Institut de génétique, leur Institut de la nutrition, du métabolisme et du diabète, leur Institut des maladies infectieuses et immunitaires et leur Institut du cancer. Les intérêts de recherche de Julie Comber comprennent la réduction du nombre d’animaux transgéniques créés et utilisés en recherche, le raffinement des procédures auxquelles les animaux de laboratoire sont soumis, la mise en oeuvre de politiques destinées à améliorer leur bien-être, le statut moral des animaux et l’évolution des concepts liés aux barrières entre les espèces

Références

(1) Guerrini A. Experimenting with Human and Animals: From Galen to Animal Rights. Baltimore: The John Hopkins University Press, 2003.

(2) Pour un historique plus complet du CCPA, voir:
http://www.ccac.ca/fr/About_CCAC/About_CCAC_Intro.htm (Consulté le 31 janvier 2006).

(3) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Manuel sur le soin et l’utilisation des animaux d’expérimentation, vol. 1, 2e éd., 1993, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/GUIDES/
ENGLISH/toc_v1.htm
(Consulté le 31 janvier 2006).

(4) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Manuel sur le soin et l’utilisation des animaux d’expérimentation, vol. 2, 2e éd., 1984, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/GUIDES/
ENGLISH/TOC_V2.HTM
(Consulté le 31 janvier 2006).

(5) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Lignes directrices du CCPA: animaux transgéniques, 1997, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/GDLINES/
TRANSGEN/TRANSGE1.HTM
(Consulté le 31 janvier 2006).

(6) NDT: en anglais, ce sont les termes humane science qui sont utilisés pour décrire une utilisation respectueuse et bienveillante des animaux de recherche.

(7) Russell WMS, Burch RL. The Principles of Humane Experimental Technique. (Special Edition,1992). Herts, UK: Universities Federation for Animal Welfare (UFAW), 1959.

(8) Le phénotype est l’ensemble des caractéristiques physiques, cliniques et biologiques d’un organisme, qui sont déterminées en partie par les gènes (génotype) et en partie par l’environnement.

(9) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Mandat des comités de protection des animaux, 2000, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/POLICIES/
TERMS00E.HTM
(Consulté le 31 janvier 2006).

(10) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Lignes directrices: révision de protocoles d’utilisation des animaux d’expérimentation, 1997, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/GDLINES/
PROTOCOL/PROTGDE.HTM
(Consulté le 31 janvier 2006).

(11) Animal Procedures Committee. Review of the Cost-Benefit Assessment in the Use of Animals in Research. UK: Home Office, Communication Directorate, June 2003. 104 p., available at: http://www.apc.gov.uk/reference/costbenefit.pdf (Consulté le 31 janvier 2006).

(12) Latham N, Mason G. «From house mouse to mouse house: The behavioural biology of free-living Mus musculus and its implications in the laboratory». Applied Animal Behaviour Science 2004; 86 (3-4): 261-289.

(13) BVAAWF/FRAME/RSPCA/UFAW Joint Working Group on Refinement. «Refinement and reduction in production of genetically modified mice». Lab Anim 2003; 37 Suppl 1: S1-S49.

(14) Schuppli CA, Fraser D, McDonald M. «Expanding the three Rs to meet new challenges in humane animal experimentatio». Altern Lab Anim 2004; 32 (5): 525-532.

(15) Chance MRA. «Mammalian behaviour studies in medical research». Lancet 1957; 273 (6997): 687-690.

(16) Chance MRA. «Environmental factors influencing gonadotrophin assay in the rat». Nature 1956; 177 (4501): 228-229.

(17) Chance MRA. «The contribution of environment to uniformity». Laboratory Animals Bureau Collected Papers 1957; 6: 59-73.

(18) Augustsson H, Van de Weerd HA, Kruitwagen CL, Baumans V. «Effect of enrichment on variation and results in the light/dark test». Lab Anim 2003; 37 (4): 328-340.

(19) Mackintosh JH. «Effect of strain and group size on the response of mice to ‘seconal’ anaesthesia». Nature 1962; 194: 1304.

(20) Wolfer DP, Litvin O, Morf S, Nitsch RM, Lipp HP, Wurbel H. «Laboratory animal welfare: Cage enrichment and mouse behaviour». Nature 2004; 432 (7019): 821-822.

(21) Van de Weerd HA, Van Loo PL, Van Zutphen LF, Koolhaas JM, Baumans V. «Preferences for nesting material as environmental enrichment for laboratory mice». Lab Anim 1997; 31 (2): 133-143.

(22) Holy TE, Guo Z. «Ultrasonic Songs of Male Mice». PLoS Biol 2005; 3 (12): e386.

(23) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Lignes directrices du CCPA: choisir un point limite approprié pour les expériences faisant appel à l’utilisation des animaux en recherche, en enseignement et dans les tests,1998, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/GDLINES/
ENDPTS/APPOPEN.HTM
(Consulté le 31 janvier 2006).

(24) Banner M. «Ethics, society and policy: a way forward» in: Holland A, Johnson A, eds. Animal Biotechnology and Ethics. New York: Chapman & Hall, 1998, pp. 325-339.

(25) Gott M, Monamy V. «Ethics and transgenesis: toward a policy framework incorporating intrinsic objections and societal perceptions». Altern Lab Anim 2004; 32 (Suppl 1A): 391-396.

(26) Voir notamment: Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Module 02-L’éthique de l’expérimentation animale, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/ETCC/Module02/toc.html (Consulté le 31 janvier 2006).

(27) Conseil canadien de protection des animaux (CCPA). Lignes directrices du CCPA: formation des utilisateurs d’animaux dans les institutions, 1999, disponible en ligne à:
http://www.ccac.ca/fr/CCAC_Programs/Guidelines_Policies/GDLINES/
NIAUT/NIAUTCOV.HTM
(Consulté le 31 janvier 2006).

 
 

 

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